HOMINIDÉS

HOMINIDÉS

La connaissance de notre histoire, conditionnée par la découverte de fossiles, est forcément biaisée par le fait que les données sont fragmentaires et ce pour toutes les périodes. Les scénarios évoluent donc continuellement en fonction de nouvelles découvertes et de la réinterprétation des fossiles qui est liée à l’amélioration des techniques et de nos connaissances. C’est pour cela que l’histoire de notre histoire est en perpétuel mouvement. Tout le problème réside dans la définition du terme Hominidés ou Hominidae. Depuis le début des années 1980, ce mot a connu beaucoup de vicissitudes et, aujourd’hui, on ne sait plus très bien ce qu’il signifie. C’est avec les développements de la biologie moléculaire que le sens du mot a évolué. Selon les auteurs et les travaux réalisés, les Hominidés représentent soit les grands singes africains et l’Homme, les premiers appartenant à la sous-famille des Paninae et les seconds à celle des Homininae ; soit exclusivement l’Homme et ses parents fossiles, les grands singes africains étant alors rassemblés, dans ce cas, sous le nom de Panidae (terme élevé au rang de la famille). Au cours de cet article, pour éviter des confusions, le terme Hominidés sera utilisé dans son sens restreint.

1. La divergence Homme-grand singe

Dans les années 1980, certains molécularistes ont estimé que les changements biologiques au cours du temps se faisaient à vitesse constante (la fameuse horloge moléculaire): la date de divergence entre les grands singes et l’Homme avait donc été estimée à 2 millions d’années (Ma) environ. Cette horloge ne pouvait pas fonctionner pour des raisons évidentes: les vitesses de reproduction varient en fonction des espèces (par exemple, le patrimoine génétique des souris est renouvelé plus rapidement que celui des éléphants). Il n’était donc pas possible de calculer des divergences sur des vitesses constantes d’évolution. Aujourd’hui, les travaux se sont affinés; les paléontologues et les molécularistes s’accordent à situer cette divergence aux alentours de 6 à 7 Ma. N’oublions pas cependant que la date ne sera réellement fixée que par les découvertes paléontologiques.

2. Les grands singes fossiles

Pour comprendre l’histoire de la famille des Hominidés, il est essentiel d’envisager aussi celle de ses plus proches parents, les grands singes. C’est en Afrique orientale, il y a près de 24 Ma (à l’Oligocène supérieur), que les premiers grands singes vrais ont été reconnus avec le Kamoyapithèque découvert dans un gisement situé à l’ouest du lac Turkana (Kenya). Toutefois, leurs ancêtres ne nous sont pas encore connus. Pour certains chercheurs, les Propliopithecidae (Aegyptopithecus ) de la base de l’Oligocène du Fayoum, en Égypte, pourraient être considérés comme des grands singes primitifs, mais il faut bien avouer que les données sont encore floues et, qu’entre 31 Ma et 24 Ma, aucun grand singe n’est connu.

C’est dans le Miocène inférieur (23 à 18 Ma) de l’Afrique orientale (Ouganda et Kenya) que les grands singes vont se diversifier avec des formes extrêmement variées par leur taille et leur morphologie (Proconsul , Morotopithecus , Turkanapithecus , Afropithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Micropithecus ...). Ils ne se sont pas, toutefois, limités à l’Afrique orientale, puisqu’on les retrouve en Arabie Saoudite (Ad Dabb 稜yah), en Égypte (Wadi el Moghara) et en Afrique du Sud (Ryskop) vers 17 Ma. Dans l’état actuel des connaissances, c’est Proconsul , le moins spécialisé de ces grands singes anciens, bien que certains aient annoncé que c’était le Morotopithèque. Au Miocène moyen, vers 15 Ma environ, apparaissent en Afrique orientale, d’autres formes nommées Kenyapithecus . Dans les années 1960-1970, ces animaux, présentant un émail dentaire épais et de petites canines, ont été considérés comme des Hominidés vrais (car l’Homme est un animal à émail dentaire épais). Aujourd’hui, ces critères ne permettent plus de les considérer comme des Hominidés puisqu’il a été montré d’une part, que l’orang-outan asiatique possède également un émail épaissi et, d’autre part, que les femelles des primates actuels présentent des canines plus petites que les mâles (dimorphisme sexuel). Tous les Kenyapithèques considérés comme des Hominidés, ne sont en fait que des femelles de mâles, qui eux, avaient été bien placés parmi les grands singes. Les Kenyapithèques avaient aussi été classés parmi les Hominidés car ils auraient utilisés des galets de basalte. Aujourd’hui, ces «outils» ne sont plus reconnus comme tels et même si les Kenyapithèques avaient pu se servir de ces galets, on sait maintenant qu’on ne peut plus se baser sur ce simple caractère pour définir les Hominidés, puisque les chimpanzés, dans la nature, sont de bons utilisateurs d’«enclumes et de marteaux». Le Kenyapithèque, de son statut d’Hominidé, a donc été relégué à celui d’ancêtre commun aux grands singes et à l’Homme. Il est vraisemblable que ses descendants soient passés en Eurasie (puisque la plaque Arabie s’est trouvée accolée à l’Afrique à l’époque) pour évoluer vers des formes comme les orangs-outans. En Afrique, ils vont probablement donner naissance aux grands singes tels que nous les connaissons aujourd’hui et vers les Hommes. Les premiers sont connus vers 12 Ma, en Afrique australe, avec l’Otavipithèque de Namibie et, en Afrique orientale (Kenya), avec une forme représentée par une seule dent: la molaire de N’gorora, trouvée dans le bassin du lac Baringo.

3. Des grands singes aux Hominidés

Le passage des grands singes à l’Homme est toujours le sujet d’un débat brûlant. Il est bien difficile de trouver les liens de parenté entre eux, les fossiles datés entre 10 et 4,5 Ma étant trop peu nombreux et souvent fragmentaires. Dans l’état actuel de nos connaissances, tous les grands singes attribués à cette époque et liés à notre histoire directe sont exclusivement localisés en Afrique de l’Est (Kenya). Les grands singes eurasiatiques, quant à eux, seraient plutôt associés à l’histoire des orangs-outans, bien que le célèbre Ouranopithecus de Grèce ait été un temps considéré comme un ancêtre possible des Hominidés. Les grands singes est-africains proviennent du gisement de Samburu Hills (9,5 Ma), qui a livré un fragment de maxillaire; de celui de Lothagam (environ 6 Ma), d’où provient un fragment de mandibule portant une molaire; de celui de Lukeino (5,5 Ma) où une molaire inférieure a été mise au jour; de ceux de Chemeron (5,5 à 4,1 Ma) qui ont livré une extrémité d’humérus et un fragment de mandibule avec des dents brisées. Mais, tous ces restes sont bien fragmentaires et s’étalent dans le temps. Il est donc extrêmement délicat de vouloir rapporter une pièce particulière à un Hominidé. Toutefois, la tendance anglo-américaine à attribuer toutes les pièces comprises entre 12 et 4 Ma à Australopithecus afarensis relève plus d’un dogme ou d’un mythe que d’une réalité démontrée. Il faudrait admettre que pendant plusieurs Ma, après les derniers grands singes connus en Afrique orientale, seule une lignée aurait survécu et que cette dernière serait obligatoirement celle de l’Homme. Ce qui est d’autant plus critiquable que l’on se trouve dans la zone intertropicale, là même où la diversité est la plus importante dans le monde.

Le passage d’un grand singe à un Hominidé ancien se situe probablement entre 10 et 4,5 Ma; mais à quel endroit?

4. Une question de climat

Depuis toujours, l’évolution des êtres vivants a été conditionnée par la position des continents, par les changements de climat et de milieu et par d’autres phénomènes liés à l’évolution de la biosphère. Les Hominidés n’ont probablement pas fait exception à la règle. Il reste clair aujourd’hui que les plus anciens Hominidés sont africains et peut-être localisés en Afrique orientale. Il faut, cependant, préciser que nous ne connaissons des fossiles que dans cette région du monde, car cette dernière a été la plus prospectée. Les scénarios d’évolution des Hominidés sont donc biaisés par le manque de découvertes en dehors de cette province est-africaine. Toutefois, les nombreuses informations recueillies dans la vallée de l’Omo (sud de l’Éthiopie), entre 1967 et 1981, sur les faunes et les flores du Plio-Quaternaire permettent de lever une partie du voile sur ce problème. C’est Yves Coppens qui, en 1981, eut l’idée d’un scénario éco-géographique de l’origine de l’Homme. Des travaux plus récents, effectués entre 1985 et 1994, sur la géologie et la paléobiologie de l’Ouganda, entre 15 et 2 Ma, ont renforcé cette hypothèse. L’Homme serait né d’un phénomène tectonique qui aurait bouleversé le climat en Afrique orientale. Vers 18 Ma, la région est-africaine, où habitent les grands singes, connaît une activité tectonique qui provoque le soulèvement de la région. Aux alentours de 8 Ma, sous l’effet d’une réactivation importante de la tectonique, un effondrement témoigne de la formation du rift dont les épaulements vont provoquer une première barrière de pluie. Les descendants des Kenyapithèques, qui habitaient la région, vont se trouver peu à peu isolés: ceux qui vivent à l’ouest de la cassure vont s’adapter à la vie en forêt et évoluer vers des formes aujourd’hui bien connues (chimpanzés et gorilles); ceux qui demeurent à l’est du rift vont devoir s’adapter à des changements importants dans un milieu qui s’assèche progressivement (ce sont peut-être les ancêtres les plus lointains des Hommes). C’est la fameuse East Side Story de Coppens. Les premiers Hommes, quant à eux, seraient nés d’un deuxième phénomène tectonique majeur. En effet, aux environs de 2,5 Ma, le Rift oriental continue de jouer, mais il y a aussi un effondrement majeur plus à l’ouest, dans le Rift occidental, qui conduit à l’établissement d’une deuxième barrière de pluie. C’est à ce moment-là (à quelques centaines de milliers d’années près), qu’apparaît un être tellement proche de nous que les paléontologues lui ont donné le nom scientifique de Homo . C’est ce que Coppens a appelé plus récemment l’«(H)Omo event» car le phénomène est bien marqué dans les gisements de la vallée de l’Omo.

5. Les premiers Hominidés

Pièces de statut indéterminé

Comme il a été dit plus haut, les auteurs anglo-américains ont tendance à classer comme appartenant aux Hominidés toutes les pièces trouvées entre 12 et 4 Ma environ (date à laquelle les Hominidés sont clairement représentés). Les fossiles de cette période seront attribués, ici, à des Hominoïdes, terme ayant un sens large.

En 1995, la découverte par Tim White et son équipe, de Ardipithecus ramidus , vieux de 4,4 Ma, est venue relancer le débat sur l’origine des Hominidés. Cette nouvelle espèce, mise au jour dans la région moyenne de l’Aouache (Éthiopie) est annoncée comme l’Hominidé certain le plus ancien. Toutefois, il est troublant que de très nombreux caractères publiés sur ces fragments osseux soient très proches, voire inclus, dans les variations des chimpanzés nains actuels. L’Ardipithèque est-il un vrai Hominidé possédant de nombreuses convergences avec les grands singes non humains? est-il un grand singe qui a développé parallèlement des caractères plus humains? Pourquoi l’Ardipithèque ne serait-il pas un ancêtre des chimpanzés et des gorilles? Le débat est largement ouvert, d’autant plus que les pièces sont très fragmentaires. Il faut tout de même préciser que si l’Homme et les grands singes africains ont un ancêtre commun, il est évident que plus on se rapproche de la souche, plus il est difficile d’isoler les caractères des uns et des autres. D’où un débat scientifique intense.

Australopithèques

Les plus anciens Hominidés vrais proviennent des niveaux Pliocènes (environ 5 Ma) du Kenya et de l’Éthiopie. Ce sont des Australopithèques. Les premiers ont été découverts dans le sud de l’Afrique en 1924 et reconnus comme tels en 1925 par Raymond Dart, l’anatomiste de l’université du Witwatersrand (Afrique du Sud). Ensuite, avec la «ruée vers l’os» est-africaine, de très nombreux spécimens ont été récoltés en Éthiopie, au Kenya et en Tanzanie, et, en 1995, d’autres spécimens ont été signalés au Tchad. Aujourd’hui, on en reconnaît sept espèces, qui ne sont pas acceptées par tous les chercheurs: Australopithecus anamensis , A. afarensis , A. africanus , A. bahrelgazahli , A. robustus , A. aethiopicus et A. boisei . Ces trois dernières espèces sont parfois rattachées au genre Paranthropus . Par ailleurs, il ne faut pas oublier que certaines espèces sont discutées; c’est le cas de A. afarensis et A. anamensis . Le consensus est loin d’être acquis pour ces dernières. Les relations de parenté entre tous ces Australopithèques ne sont pas toujours très claires et varient en fonction des auteurs. Pour certains, A. afarensis est l’ancêtre de tous les autres australopithèques et de l’Homme, pour d’autres, cette espèce aurait déjà co-habité avec les premiers Hommes. Le problème se complique par le fait que la validité de certaines espèces serait elle-même discutée, comme A. anamensis , placée sur la lignée des Australopithèques pour certains ou sur la lignée humaine pour d’autres.

«Australopithecus anamensis»

Cette espèce, découverte par Meave Leakey et Alan Walker en 1995, sur les sites de Kanapoi et d’Allia Bay au Kenya serait vieille de 4,4 à 3,2 Ma environ. Elle est représentée par des fragments de mâchoires et des os des membres. Ce qui est particulièrement intéressant est que les mâchoires présentent des caractères que l’on retrouve chez certains spécimens d’A. afarensis de Hadar, en Éthiopie (comme Lucy), ou de Laetoli, en Tanzanie, et que le squelette postcrânien est très humain (il ne peut être distingué d’un Homme actuel). Cette espèce est donc très humaine par le squelette postcrânien et moins humain par ses dents. De nombreux paléontologues considèrent A. anamensis comme l’ancêtre de tous les autres australopithèques et de l’Homme, ou bien comme un australopithèque un peu particulier. Mais cette espèce, très humaine par son squelette locomoteur, pourrait aussi être considérée comme un témoignage ancien de la lignée exclusivement humaine et ce, dès 4 Ma. Il faut rappeler en effet, que les célèbres traces de pas du bipède de Laetoli en Tanzanie (découvertes en 1978 par Mary Leakey et son équipe), vieilles de 3,8 Ma seraient également très humaines. Ces données font aujourd’hui l’objet de nombreuses discussions dans les milieux scientifiques.

«Australopithecus afarensis»

L’Australopithecus afarensis , connu aujourd’hui (entre 4,4 et 2,6 Ma) en Éthiopie, en Tanzanie et peut-être au Kenya, est probablement l’espèce d’Australopithèque la plus célèbre depuis la découverte, en 1974, sur le site de Hadar, en Éthiopie, d’un squelette complet à 40 p. 100, baptisé Lucy. Mis au jour par une équipe franco-américaine co-dirigée par Yves Coppens, Donald Johanson et Maurice Taieb, le squelette de Lucy, vieux de 3 Ma, est, dans l’état actuel de nos connaissances, le squelette le plus complet connu pour les périodes très anciennes de notre préhistoire (les autres découvertes n’étant que des fragments de dents). A. afarensis est un être de taille plutôt petite (1,10 m en moyenne), possédant une boîte crânienne de la taille de celle d’un chimpanzé (la capacité crânienne de Lucy est de 360 cm³). Les incisives centrales sont larges (un peu comme chez les chimpanzés), les molaires sont plus massives que celles des grands singes africains et recouvertes d’un émail plutôt épaissi, ce qui laisse supposer que cette espèce était adaptée à un régime composé de fruits plus coriaces que ceux qui entrent dans l’alimentation des grands singes. Le bourrelet sus-orbitaire est peu marqué chez Lucy, mais plus fortement chez d’autres individus. La différence de taille entre les mâles et les femelles serait bien marquée. Les proportions corporelles d’A. afarensis sont très particulières: en effet, ses membres inférieurs seraient encore assez courts, ce qui donne l’impression de membres supérieurs assez longs. Le poids relatif des divers segments corporels chez Lucy (intermédiaire entre ceux de l’Homme et du chimpanzé) montre que son centre de gravité est déplacé vers le bas sans être identique à celui de l’Homme. Comme la plupart des autres Australopithèques, ces premiers Hominidés sont adaptés à un mode de locomotion particulier: une forme de bipédie un peu claudicante, associée à un grimper arboricole. Bien que fort décriée lorsqu’elle fut émise dès la fin des années 1970, l’hypothèse d’une forme de grimper chez les Australopithèques est acceptée aujourd’hui par une grande majorité de paléontologues. Elle a été confirmée par une découverte récente faite en Afrique du Sud sur le site de Sterkfontein: «Little foot», décrit en 1995, montre en effet que, dans des niveaux datant de 3,2 Ma, le pied d’Australopithecus africanus possédait d’indéniables caractères d’adaptation à la saisie et était probablement encore un bon grimpeur.

De grandes variations observées, par plusieurs paléontologues, sur le squelette locomoteur et les dents de divers fossiles représentant A. afarensis ont conduit ces chercheurs à proposer la présence de deux espèces, voire deux genres mélangés sous A. afarensis . Cette hypothèse, qui est encore très discutée aujourd’hui, rallie de plus en plus de paléontologues.

«Australopithecus africanus»

Connu exclusivement en Afrique du Sud, dans des gisements vieux de 3,2 à 2,8 Ma (Taung, Sterkfontein, Makapansgat, Gladysvale), Australopithecus africanus est la première espèce d’Hominidés à avoir été décrite en 1925 par Raymond Dart. Un squelette partiel, découvert en 1947 à Sterkfontein, par Robert Broom, a permis d’estimer la taille et le poids de l’espèce: en moyenne, un peu plus grande que A. afarensis (1,30 m) et un peu plus lourde (40 kg environ). Le crâne, plus globuleux que celui de l’espèce précédente et plus grand (485 cm³ en moyenne), possède un bourrelet au-dessus des orbites, une face allongée vers l’avant (prognathisme) et concave, des prémolaires et des molaires massives et pas d’espaces entre les dents (diastèmes). Bipède certes, cet Australopithèque pouvait encore grimper aux arbres et vivait dans un milieu plus humide qu’on ne le pense généralement puisque des restes de palmiers ont été découverts à Makapan et une liane à Sterkfontein.

«Australopithecus aethiopicus», «A. robustus» et «A. boisei»

Ces trois espèces sont classiquement considérées comme des espèces «robustes». La plus ancienne, A. aethiopicus , a été découverte en 1967, dans la vallée de l’Omo, par Camille Arambourg et Yves Coppens dans des niveaux vieux de 2,5 Ma. Elle était d’abord représentée par une mandibule assez massive portant d’énormes dents. Un crâne découvert à l’ouest du Turkana par Alen Walker et son équipe en 1985, au Kenya, a ensuite été attribué à cette espèce. Ce crâne plutôt bas, est extrêmement massif aux crêtes sagittale et nucale fortes.

A. robustus est un peu plus récent puisqu’il daterait d’environ 2 Ma et ses vestiges ont été trouvés exclusivement en Afrique du Sud (Kromdraai et Swartkrans.

A. boisei , n’est signalé qu’en Afrique de l’Est c’est-à-dire au Kenya, en Tanzanie (avec le fameux Zinjanthrope découvert en 1959 par Mary Leakey) et en Éthiopie. Les Australopithèques dits «robustes» se distinguent par une ossature extrêmement massive et des superstructures fortement marquées notamment chez les mâles: crêtes sagittale et nucale fortes, saillie forte des arcades zygomatiques témoignant d’une musculature masticatrice puissante, molaires et prémolaires grosses à énormes chez les espèces les plus tardives. Ils sont plus grands (1,55 m en moyenne), plus lourds (environ 50 kg) et leur crâne est plus gros (535 cm³ en moyenne). La variation sexuelle est forte. L’étude fine de certains caractères dentaires a conduit plusieurs paléontologues à rassembler ces espèces dans un genre différent d’Australopithecus , le genre Paranthropus , qui avait été déjà proposé en 1948. Cette proposition n’est pas encore acceptée par tous. Certains auteurs ont suggéré qu’A. africanus était la femelle d’A. robustus ; mais si cela était exact, il faudrait admettre que les femelles seraient apparues avant les mâles (au moins 1,2 million d’années plus tôt) et qu’elles auraient habité des sites différents de ces derniers. Australopithecus boisei , est-africain, connu entre 2,2 et 1,2 Ma est la plus robuste des trois espèces et souvent appelée «hyper-robuste».

«Australopithecus bahrelghazali»

En 1995, était annoncée la découverte du premier Australopithèque au Tchad (baptisé Abel), hors de la province est-africaine. Vieux de 3 Ma, il est représenté par une mandibule dont les caractères sont très particuliers pour des Australopithèques: implantation des dents antérieures, forme de la symphyse mandibulaire, morphologie dentaire. Cette découverte est exceptionnelle par sa localisation, à près de 2 000 kilomètres de la région classique d’évolution des Hominidés anciens. Toutefois, elle ne remet pas en cause la fameuse «East Side Story» d’Yves Coppens, puisque selon cette hypothèse, il est admis que la différenciation entre les grands singes et les Hommes se serait passée vers 8 Ma. Pour que l’hypothèse devienne obsolète, il faudrait découvrir des Australopithèques de 8 Ma dans des régions comme le Tchad ou bien des chimpanzés de 3 Ma en Éthiopie.

6. Les premiers Hommes

Reconnus avec certitude dès 2 Ma, les premiers Hommes pourraient avoir été présents bien avant, vers 4 Ma. Comme dans le cas des Australopithèques, plusieurs espèces sont connues, mais pas forcément reconnues: Praeanthropus africanus , Homo habilis , Homo rudolfensis , Homo ergaster et Homo erectus. Les représentants du genre Homo ont été classiquement décrits en Afrique orientale (Kenya, Tanzanie, Ouganda et Éthiopie) et en Afrique du Sud; plus récemment, ils ont été découverts au Malawi au début des années 1990.

Praeanthropus africanus

Décrit à la fin des années 1930 à partir d’un fragment de maxillaire trouvé en Tanzanie, Praeanthropus était tombé dans l’oubli jusqu’à la découverte de Lucy. Il vient d’être ressuscité avec la découverte d’Australopithecus anamensis : en effet, l’anatomie dentaire et maxillaire d’A. anamensis n’est pas différente de celle de Praeanthropus . A. anamensis pourrait donc appartenir plutôt au genre Praeanthropus qu’au genre Australopithecus . De plus, le squelette d’A. anamensis ne pouvant se distinguer de celui de l’Homme moderne, on pourrait imaginer que Praeanthropus serait déjà situé sur la lignée humaine. En fait, la bipédie de cet Homme ancien serait associée à une morphologie dentaire peu différente de celle des Australopithèques. Si on replace ce problème dans un contexte environnemental plus large, on peut considérer que la modification climatique, qui a entraîné le recul de la végétation forestière, a peut-être obligé les Praeanthropes à chercher leur nourriture de plus en plus loin car il n’y avait probablement pas assez de fructifications pour eux et les Australopithèques. Les Praenthropes ont eu l’avantage de posséder une démarche bipède plus efficace leur permettant de se déplacer plus loin et plus longtemps pour aller chercher leur nourriture et peut-être également diversifier leur alimentation; les Australopithèques, quant à eux, encore bons grimpeurs, sont restés probablement car mieux adaptés aux environnements forestiers. Praeanthropes et Australopithèques auraient eu une alimentation plus ou moins semblable, mais le moyen d’y accéder (leur mode locomoteur) était différent.

Homo habilis et Homo rudolfensis

Les restes découverts en 1960 sur le site d’Olduvai en Tanzanie (une mandibule, deux pariétaux, des os des mains et d’un pied presque complet), furent l’objet d’un travail publié officiellement en 1964 par Louis Leakey, Phillip Tobias et John Napier sous le nom d’Homo habilis . C’est la capacité crânienne importante (760 cm³) qui trouble les chercheurs: à l’époque, cette capacité crânienne semblait énorme comparée à celle des quelques Australopithèques reconnus. Par ailleurs, la mandibule plutôt gracile et les caractères du pied et de la main, très humains, ont suggéré aux chercheurs qu’un Hominidé ancien, plus évolué que l’Australopithèque, avait vécu en Afrique orientale. On lui attribua ensuite toute une série de pièces découvertes au Kenya à l’est du lac Turkana (notamment le fameux KNM ER 1470), puis en Éthiopie et en Afrique du Sud. Son âge avoisine 1,8 Ma. Lors d’un réexamen du matériel trouvé à l’est du lac Turkana, V. P. Alexeev proposa, en 1986, une nouvelle espèce, Homo rudolfensis , dont l’holotype était le fameux KNM ER 1470. Il s’avérait qu’il y avait deux espèces d’Homo ancien: Homo habilis et Homo rudolfensis . Cette dernière fut ultérieurement reconnue au Malawi sur le site d’Uraha et datée à 2,5 Ma. Comparés aux Australopithèques, les premiers Hommes sont de morphologie dentaire plus gracile, le palais est plus creux, le crâne est plus arrondi, les arcades zygomatiques moins saillantes et la face un peu plus plate sans être orthognathe (droite).

Homo ergaster et Homo erectus

S’il est classiquement admis que l’on trouve des Homo erectus en Afrique vers 1,7 Ma représentés par des crânes kenyans comme KNM ER 3733 et KNM ER 3883, depuis quelques années, des auteurs suggèrent qu’une autre espèce, Homo ergaster , créée en 1975, pourrait avoir cohabité, mais la distinction entre les deux n’est pas toujours très nette. Homo erectus est donc présent très tôt en Afrique orientale, c’est-à-dire en Tanzanie (Olduvai), en Ouganda (Nyabusosi) et au Kenya (Nariokotome). Il va se développer sur le continent et on le retrouve en Afrique du Sud (Swartkrans), en Afrique du Nord (au Maroc avec l’Homme de Rabat et en Algérie à Ternifine) vers 500 000 ans, puis un peu plus tard vers 400 000 ans sur les bords du lac Ndutu (Tanzanie) et à Bodo (en Éthiopie). Actuellement, la multiplication des espèces d’Homo anciens met surtout en évidence nos différentes perceptions de la spéciation. De plus, les restes sont encore trop peu nombreux pour permettre de maîtriser les variations inter- et intra-spécifiques pour ces périodes anciennes. Par ailleurs, les limites entre espèces sont souvent très floues. Certains caractères d’Homo erectus sont assez clairs: crâne bas, aplatissement de la région frontale et nucale, parois crâniennes épaisses (celles de l’Homme de Nyabusosi en Ouganda sont épaisses de 11 mm), capacité crânienne beaucoup plus forte que celle des autres Hominidés anciens.

7. Les sorties d’Afrique

Contrairement à ce qui est généralement admis, le premier Hominidé à sortir d’Afrique n’est peut-être pas Homo erectus . Les plus anciens Hommes attestés sur le continent eurasiatique ont été découverts en Géorgie, dans des niveaux vieux de près de 2 Ma: c’est la mandibule de Dmanisi trouvée en 1991. Après d’intenses comparaisons avec des fossiles provenant d’Asie (Homo erectus de Sangiran, Zhoukoudian), d’Afrique (Homo erectus ou ergaster de l’est et l’ouest du Turkana, d’Olduvai, de Tighenif et de la Carrière Thomas; Homo habilis d’Olduvai et Homo rudolfensis de l’est du Turkana) et d’Europe (Mauer, Arago, Atapuerca), la mandibule géorgienne présenterait des caractères proches des espèces africaines. Il semblerait donc bien que ses ancêtres lointains soient africains. Dans ce cas, est-ce un Homo erectus ou bien déjà un Homo habilis qui aurait émigré hors d’Afrique? Pour le moment les jalons de cette histoire sont encore bien mal connus. Il reste que l’Homme de Dmanisi, par son contexte géologique clair, est le premier témoin incontesté d’un peuplement eurasiatique ancien. En Italie, un site très ancien a livré un crâne peut-être vieux de près de 1 Ma. Quant aux fossiles de Venta Micena (Espagne), vieux de 1,5 Ma, ils sont encore douteux pour certains paléontologues. De nouveaux sites archéologiques sont, par ailleurs, venus perturber le panorama: en France (Massif Central), des outillages de près de 2 Ma ont été mis au jour. D’autres sites, en Sibérie, font encore l’objet de controverses.

Homo erectus hors d’Afrique

Homo erectus semble bien être réparti dans tout l’Ancien Monde; il s’est adapté à des milieux très différents (chauds, tropicaux et froids). Les différences observées entre les diverses pièces ne sont pas forcément des variations spécifiques, mais peut-être tout simplement des adaptations à des habitats différents. À Java (où fut découvert le premier Pithécanthrope à la fin du XIX^e siècle), les dernières datations ont vieilli considérablement les Homo erectus , qui ont vu leur âge passer de 800 000 ans à 1,7 Ma (mais sont-ce bien les niveaux qui ont livré les Hommes anciens qui ont été datés?). L’Homo erectus est peut-être présent à Oubeideiya, en Israël, aux alentours de 700 000 ans (et peut-être bien plus). Il est reconnu depuis peu en Syrie dans des niveaux vieux de 550 000 ans et bien connu en Europe, notamment à Mauer, en Allemagne (700 000 ans), à Tautavel, en France, (450 000 ans), à Vértesszöllös, en Hongrie (300 000 ans), et en Chine (entre 200 000 et 400 000 ans).

8. Le passage d’Homo erectus à Homo sapiens

Que ce soit sur le continent africain, ou sur le continent asiatique, il semble aujourd’hui qu’une transition locale entre Homo erectus et Homo sapiens ait eu lieu. L’Homme moderne serait-il donc né en plusieurs endroits du globe? Certains scientifiques pensent plutôt qu’il serait né en un endroit unique (plutôt l’Afrique), d’où il se serait répandu à travers le monde, en remplaçant au passage les populations anciennes. Alors, origine multirégionale ou origine unique? Ces deux concepts s’affrontent depuis des dizaines d’années et, dans plusieurs cas, la datation incertaine des fossiles ne permet pas de trancher entre les deux hypothèses. L’apport de la génétique et celui de la linguistique semblent confirmer une origine africaine, mais les limites des méthodes et des résultats ne permettent pas de conclure avec certitude. Certains chercheurs s’orientent aujourd’hui vers un compromis, lié à la possibilité d’un métissage entre populations anciennes et populations plus récentes. En fait, il y aurait migration et croisement. Toutefois, dans ce cas aussi, il faudrait des données paléontologiques mieux étayées. Il ne fait donc aucun doute que le débat n’est pas clos. Ce qui reste certain c’est que les plus anciens Homo sapiens sapiens , c’est-à-dire les Hommes modernes ont été découverts au Proche-Orient, sur le site de Qafzeh (Israël) et qu’ils sont vieux de près de 100 000 ans. Si leurs ancêtres sont africains, il faut intensifier les fouilles dans les régions intermédiaires, qui seraient témoins de ces migrations anciennes. La présence attestée en Syrie d’une industrie «typique d’Homo sapiens » entre 250 000 et 100 000 ans témoignerait peut-être d’un couloir de migration.

9. Homme de Néandertal (Homo sapiens neanderthalensis) et Homme moderne (Homo sapiens sapiens)

En fait, l’Europe représente la seule région géographique où il est possible de mettre en évidence le remplacement d’une population humaine par une autre. En Europe occidentale, les Homo sapiens primitifs ont évolué, depuis 400 000 ans environ, vers les Hommes de Néandertal dont la répartition est clairement liée à l’extension de la calotte glaciaire. Ces derniers seront remplacé, petit à petit, par des Hommes modernes venus de l’Est aux alentours de 40 000 ans et les Néandertaliens vrais s’éteindront vers 34 000 ans. Leur présence la plus tardive est attestée en Espagne: ont-ils été protégés là par la barrière géographique que formaient les Pyrénées? Les Néandertaliens se caractérisent par les traits suivants: front toujours fuyant, crâne allongé avec un occiput étiré en forme de chignon, os malaires fuyants vers l’arrière donnant à la face la forme de museau (la fosse canine n’existe pas), bourrelet sus-orbitaire saillant, ouverture nasale large et capacité crânienne pouvant atteindre des tailles importantes de près de 1 800 cm³ (mais dans la variation générale des Hommes de Néandertal, la moyenne de la capacité crânienne n’est pas différente de la nôtre, c’est-à-dire 1 400 cm³). L’usure des dents (incisives et canines) sur certains spécimens laissent supposer que, peut-être, les Néandertaliens utilisaient leurs mâchoires comme des pinces, un peu à la manière des Inuits aujourd’hui qui tirent sur les tendons des animaux. Des travaux du milieu des années 1980 sur l’os hyoïde ont conclu que l’Homme de Néandertal pouvait parler, contrairement à ce que l’on croit généralement. Enfin, tous les caractères si particuliers des Néandertaliens semblent bien indiquer qu’ils sont différents de l’Homme moderne et probablement pas ancêtres de ce dernier qu’ils ont pu rencontrer lorsque les descendants des premiers Homo sapiens sapiens , nés au Proche-Orient, ont migré vers l’ouest. En France, les populations néandertaliennes et celles de Cro-Magnon (Homo sapiens sapiens ) ont pu se rencontrer. Certains ont même évoqué l’hypothèse d’un métissage entre l’Homme moderne et l’Homme de Néandertal. La connaissance de l’anatomie fine et de la culture des Néandertaliens indiquent que nos cousins, longtemps considérés comme des Hommes brutaux, étaient en effet proches de nous. Toutefois, nous n’en avons aucune preuve paléontologique certaine. Enfin, l’Homme de Cro-Magnon, notre ancêtre direct, n’était pas physiquement différent de ce que nous sommes aujourd’hui.

10. Culture, société et milieu

L’étude du comportement animal a transformé l’idée de culture chez les Hominidés. On sait aujourd’hui que de nombreux animaux (chimpanzés, loutres, etc.), manipulent des objets mais l’Homme reste le seul à travailler la pierre. La plus ancienne culture dite «oldowayenne», car décrite à Olduvai (ou Oldoway, Tanzanie) est attestée 2 Ma et est représenté par des outils obtenus par simple percussion pour détacher des éclats, ce qui produit un tranchant (galets aménagés). Classiquement attribuée à Homo habilis , cette industrie pourrait très bien avoir été manufacturée par une autre espèce, voire un autre genre d’Hominidé (ce qui paraît plausible si l’on considère le nombre croissant d’espèces décrites). En effet, dans la vallée de l’Omo (Éthiopie) des éclats de quartz ou de roches basaltiques ont été décrits dans des niveaux vieux de près de 3 Ma où sont présents des Hommes et des Australopithèques. De plus, les nombreux outils découverts par Hélène Roche au Kada Gona (Éthiopie) vieux de 2,6 Ma (et peut-être plus), montrent qu’il existait à l’époque une véritable industrie du galet aménagé. Par ailleurs, l’étude de l’anatomie fine de la main d’Australopithèques sud-africains a suggéré que ces derniers possédaient les capacités anatomiques nécessaires à la manufacture d’outils.

Les premières «structures d’habitat» ou «protections» remontent à 1,8 Ma environ et pourraient être l’œuvre des premiers Homo ; elles sont connues à Olduvai (Tanzanie) ou, un peu plus tard, à Melka Kontouré (Éthiopie). Les outillages diversifiés ainsi que ces structures impliquent une vie sociale déjà organisée il y a près de 2 Ma. Avec Homo erectus , apparaissent les premières industries acheuléennes à bifaces (où une forme oblongue est obtenue par percussion alternative sur les deux faces de l’objet) et hachereaux (où on prépare un tranchant transversal); les abris s’améliorent (comme au Lazaret, à Nice, par exemple) et pour la première fois dans l’histoire de l’Homme, le feu est maîtrisé (les plus vieux foyers construits sont connus vers 500 000 ans en Europe et 400 000 ans en Asie). Vers 200 000 ans apparaît une technique de taille bien particulière, le débitage «Levallois» avec une préparation préalable du nucléus: l’Homme prévoit la forme des éclats qu’il va obtenir. Cette technique sera développée par les Néandertaliens dans l’industrie moustérienne. Enfin, les industries de l’Homo sapiens sapiens ancien se caractérisent par la finesse des outils, qui sont représentés par des lames, des lamelles, des pointes, des perçoirs, etc. C’est également la grande expansion de l’art pariétal et de l’art mobilier, la naissance de la musique (flûtes, sifflets) et de la couture (boutons en omoplate de bovidés, aiguilles à chas). Notre évolution, principalement physique jusqu’à l’arrivée d’Homo sapiens , est devenue ensuite purement culturelle. L’Homme, partie intégrante d’un milieu naturel et intimement soumis à la variation de ce milieu, est devenu un maître de ce dernier et modificateur de ses ressources de survie grâce aux développements des techniques. Jusqu’à quand gardera-t-il le contrôle?

hominidés [ ɔminide ] n. m. pl.

• 1845; du lat. homo, hominis « homme »

♦ Sc. Famille de primates (hominoïdes) qui comprend les hommes fossiles et les hommes actuels. ⇒ 2. homo.

hominidés

n. m. pl. PALEONT, ANTHROP Famille de primates comprenant l'homme (genre Homo) et ses ancêtres (genre Australopithecus).

— Sing. Un hominidé.

⇒HOMINIDÉS, subst. masc. plur.

ZOOL. Famille de Primates supérieurs comprenant l'homme actuel et ses « cousins » et ancêtres fossiles : Australopithèques, Paranthropes, Pithécanthropes et Homo (d'apr. Zool., t. 4, 1974, p. 975 [Encyclop. de la Pléiade]). La caractéristique principale des Hominidés est la station debout (...). L'autre caractéristique fondamentale des Hominidés (...) est le grand développement du neurocrâne avec réduction concomitante du crâne facial (Encyclop. internat. des sc. et des techn., Paris, Presses de la Cité, t. 1, 1969, p. 605). Les premiers Hominidés de l'Omo apparaissent dans des couches formées il y a trois millions cinq cent mille ans (Zool., t. 4, 1974, p. 719 [Encyclop. de la Pléiade]).

Prononc. et Orth. : []. V. homme. Étymol. et Hist. 1834 hominides (A.-J.-L. JOURDAN, Dict. [...] des termes usités dans les sciences naturelles, t. 1, p. 602 ds QUEM. DDL t. 20); 1942 hominidés (J. ROSTAND, Homme, p. 28). Dér. du lat. homo, -inis (homme); suff. -ide(s)¹, -idés.

hominidés [ɔminide] n. m. pl.

ÉTYM. 1845; hominides, 1834, in D. D. L.; du lat. homo, hominis « homme », et suff. zool. -idés.

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♦ Zool. Famille de primates (Hominiens) qui comprend le genre Homo, avec une seule espèce vivante, Homo sapiens (l'homme actuel), et plusieurs groupes fossiles (pithécanthrope, homme de Néandertal). — Au sing. || Un hominidé. ⇒ Homme (I., 1.).

0 Les différences entre l'Homme et les grands Singes sont certainement assez importantes pour justifier la création, au profit de l'Homme, d'une famille particulière, celle des Hominidés, qui ne comprend actuellement qu'un seul genre, le sien; une seule espèce, la sienne.

Jean Rostand, l'Homme, I.

Encyclopédie Universelle. 2012.